Автономная нервная система, systema nervosum autonomicum, является частью общей нервной системы организма, которая иннервирует кровеносные и лимфатические сосуды и внутренние органы, осуществляющие так называемые растительные функции организма (дыхание, пищеварение, обмен веществ, выделение, размножение и др.). Кроме того, она выполняет адаптационно-трофическую функцию — регуляцию обмена веществ организма применительно к условиям внешней среды. Поэтому ее называют также вегетативной нервной системой (vegetatio — рост).
Естественно, что автономность вегетативной нервной системы относительная и не предусматривает ее независимость от высших центров нервной системы. Термин «автономная нервная система» отражает лишь то, что она управляет непроизвольными функциями организма. Между анимальной (соматической) и автономной частями нервной системы существуют тесная анатомическая и функциональная связь и взаимопроникновение. В состав рефлекторной дуги включаются анимальные афферентные и вегетативные нейроны. В составе спинномозговых и черепных нервов проходят вегетативные нервные проводники. Деятельность обеих частей нервной системы объединяется головным мозгом.
Рисунок: Схема рефлекторной дуги автономной и анимальной нервной системы.
1, 28 — передняя срединная щель; 2 — передний рог; 3 — боковой рог; 4 — задний рог; 5 — брюш¬ной корешок; 6 — спинной корешок; 7 — спинномозговой узел; 8 — афферентные волокна: 9. 15— кожа; 10, 14 — мышца; 11—спинная ветвь спинномозгового нерва; 12 — двигательные волокна; 13— брюшная ветвь спинномозгового нерва; 16 — серая соединительная ветвь; 77 — висперосенсорные волокна; 18 — межузловая ветвь; 19 — узел симпатического ствола; 20 — спинномозговой нерв; 21 — белая соединительная ветвь (преганглионарные волокна к пред-позвоночным ганглиям); 22 — преганглионарное волокно к узлу симпатического ствола; 23 — постганглионарное волокно, идущее к органу; 24 — преганглионарное волокно к предпозвоночному ганглию; 25 — постганглионарное волокно, идущее от предпозвоночного узла; 27 — кишка.
Автономная нервная система слагается из центрального отдела, находящегося в головном и спинном мозге, и периферического, который имеет очень широкую область распространения и проникает во все органы и ткани организма. Анатомически автономная нервная система состоит из скоплений вегетативных нервных клеток и проводников, проводящих возбуждение главным образом центробежно. В состав вегетативных ганглиев входят нервные клетки трех типов: первого, второго и третьего.
1. Клетки первого типа — двигательные (эфферентные). Они составляют основную массу клеток в ганглиях. Такие клетки мультиполярны, имеют много коротких дендритов, не выходящих за пределы ганглия, и длинный нейрит, идущий к рабочему органу.
2. Клетки второго типа — чувствительные. Они имеют несколько длинных дендритов, которые за пределами ганглия формируют рецепторные окончания и длинный нейрит, уходящий в соседние ганглии.
3. Клетки третьего типа — ассоциативные, с множеством коротких дендритов, образующих корзинчатые разветвления на телах нервных клеток данного ганглия, и с нейритом, который идет в другой ганглий и оканчивается синаптически на клетках первого типа.
Полагают, что посредством указанных трех типов клеток вегетативных ганглиев могут образоваться два рода рефлекторных дуг: 1) местные, замыкающиеся без захода в центральную нервную систему: рецептор дендрита клетки второго типа в органе — клетка третьего типа — клетка первого типа с ее эффекторным окончанием в органе; 2) общие (см. ниже).
Анатомически автономная нервная система имеет следующие отличия от соматической (анимальной).
1. В территории эфферентной иннервации. Соматическая часть нервной системы иннервирует только скелетную мускулатуру (ограниченная территория иннервации), автономная же — все внутренние органы, сосуды и скелетную мускулатуру, обеспечивая ее тонус (обширная территория иннервации).
2. В степени сохранения сегментарности. В соматической нервной системе сохраняется отчетливая сегментарность, в автономной она полностью отсутствует.
3. В ходе нейритов. В соматической нервной системе нейриты идут беспрерывно до рабочего органа, в автономной — эффекторный путь обязательно складывается из двух нейроцитов, и переключение (синапс) возбуждения с проводника одного нейроцита на другой происходит в вегетативных ганглиях. Поэтому различают предузловое, преганглионарное, и послеузловое, постганглионарное, волокна.
4. По строению нервных волокон. В соматической нервной системе волокна мякотные, в вегетативной — предузловые волокна тонкие миелиновые, постганглионарные — амиелиновые.
5. В строении рефлекторных дуг. В соматической нервной системе рефлекторная дуга состоит из чувствительного, вставочного и эффекторного нейроцитов. В автономной нервной системе общая рефлекторная дуга начинается в стенке внутреннего органа рецептором периферического отростка нейрита чувствительной псевдоуниполярной нервной клетки спинального ганглия. Центральный отросток нейрита клетки идет в боковой рог серого вещества спинного мозга, где переключается на вставочный (ассоциативный) нейроцит, длинный отросток которого в виде преганглионарного волокна идет к эфферентным клеткам, расположенным в вегетативных ганглиях на периферии. Здесь в ганглиях происходят контакты ассоциативного и эфферентного вегетативных нейроцитов, нейрит которого в виде постганглионарного волокна следует к рабочему органу.
В вегетативных ганглиях образуются контакты многих нервных клеток, поэтому они могут рассматриваться как периферические нервные центры.
Автономная нервная система состоит из двух частей — симпатической и парасимпатической. При передаче возбуждения в нервных окончаниях этих частей автономной нервной системы образуются различные медиаторы, поэтому им принадлежат различные функции. Например, при раздражении симпатической части наблюдается ускорение сердечной деятельности, сужение сосудов, уменьшение перистальтики кишечника; при раздражении парасимпатической — замедление сердечных сокращений, расширение сосудов, усиление перистальтики кишечника. Однако различие функций симпатической и парасимпатической частей не является антагонизмом, так как объекты действия импульсов с этих двух систем разные. Поэтому можно говорить о взаимодействии двух указанных частей, т. е. о синергизме. При этом нужно иметь в виду, что симпатическая часть автономной нервной системы имеет более широкую территорию иннервации сравнительно с парасимпатической, так как некоторые органы (потовые и сальные железы, мышцы волосяных луковиц, скелетные мышцы) иннервируются только симпатическими волокнами. Симпатическая система в скелетных мышцах обеспечивает состояние тонуса, соматическая нервная система — функцию сокращения.
Анатомически обе части автономной нервной системы взаимопроникают друг в друга, поэтому большинство проводников и сплетений содержит как симпатические, так и парасимпатические волокна.
В вегетативной нервной системе, как и в анимальной, различают два отдела: центральный, включающий ее центры, расположенные в головном и спинном мозге, и периферический, состоящий из ганглиев нервов, нервных сплетений и нервных окончаний.
Общая схема строения автономной нервной системы представляется в следующем виде. Прежде всего имеются центры автономной нервной системы: симпатической ее части — торако-люмбальный отдел боковых рогов спинного мозга и парасимпатической — в среднем мозге, мосту и продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга. Нейриты клеток центров выходят на периферию по соединительным ветвям — в симпатической части и в составе III, IX и X пар черепных нервов — в парасимпатической. Интеграцию вегетативных и соматических функций осуществляют кора больших полушарий, гипоталамус и ретикулярная формация ствола мозга.
Периферические отделы автономной нервной системы включают: 1) ганглии, 2) внеорганные автономные нервные сплетения, 3) внутристеночные органные (интрамуральные) сплетения, 4) нервные окончания.
1. Скопления нервных клеток (ганглии) в симпатической и парасимпатической частях автономной нервной системы расположены различно. В симпатической системе они образуют по сторонам от позвоночника две паравертебральные цепочки узлов, соединяющихся между собой и образующих два симпатических ствола. В парасимпатической нервной системе узлы нервных клеток расположены на голове и связаны с III, VII, IX и X парами черепных нервов. Кроме того, вегетативные узлы расположены и в других местах: они входят в состав вегетативных нервных сплетений, а парасимпатические клетки имеются еще и в стенках органов.
2. Внеорганные автономные нервные сплетения, plexus autonomici, образуются около крупных артерий вегетативными ганглиями и нервами — ветвями симпатического ствола и блуждающих нервов (или тазовых внутренностных нервов), а также чувствительными волокнами анимальной нервной системы. Эти внеорганные сплетения являются смешанными и общими для обеих частей автономной нервной системы.
3. Интрамуральные нервные сплетения, plexus intramurales, залегают в различных слоях стенок органов. В полых органах, например, сплетения находятся в подсерозном, подслизистом и мышечных слоях (plexus subserosus, snbmucosus et myentericus). Эти сплетения образованы мелкими ганглиями из парасимпатических клеток и нервами, состоящими из симпатических, парасимпатических и чувствительных анимальных волокон, подходящих из внеорганных нервных сплетений. Интрамуральные сплетения, как и внеорганные, являются смешанными, общими для обеих частей автономной нервной системы.
4. Окончания нервных волокон автономной нервной системы представлены главным образом двигательными окончаниями — эффекторами в гладкой мышечной ткани. Кроме того, имеются и чувствительные окончания, участвующие в образовании местных рефлекторных дуг.